Johdantoa muistimateriaan;

Oppimiseen ja muistiin perustuu se, että hyödymme kokemuksistamme ja voimme sopeutua muuttuviin olosuhteisiin tarkoituksenmukaisella tavalla. Oppiminen edellyttää aivoilta kykyä mukautua. Asioita opitaan ilmeisesti monenlaisilla mekanismeilla: tietoinen oppiminen ja muistaminen on erilaista kuin esimerkiksi motoristen taitojen oppiminen ja muistaminen. Muistiinkin liittyen aivojen eri alueilla on osittain toisistaan eroavia tehtäviä–eri alueiden vauriot aiheuttavat toisistaan eroavia amnestisia oireita. Asioiden ja tapahtumien tietoisessa tallennuksessa ja muistamisessa sisemmän ohimolohkon rakenteet ovat keskeisessä asemassa, ja häiriöt näissä rakenteissa voivat johtaa amnesiaan. Solutason mekanismina synaptisten yhteyksien toiminnan tehostumisella on mitä ilmeisimmin keskeinen osuus oppimisessa. Toisaalta lyhytkestoisessa työmuistissa informaatio saattaa säilyä hermoverkon oskillaation ylläpitämän soluaktiivisuuden varassa. Tässä artikkelissa käsittelemme muistin eri osa-alueita tarkastellen kuitenkin lähemmin tietoista, erityisesti pitkäkestoista muistia ja siihen osallistuvia aivoalueita sekä todennäköisiä solutason mekanismeja.
Psykologinen muistitutkimus

Psykologisessa muistitutkimuksessa on perinteisesti luokiteltu muistin eri osa-alueita. Eräs tärkeimmistä jaotteluperusteista on ollut aika, jonka muistettava materiaali pysyy muistissa. Tällä perusteella on selkeästi erotettavissa toisistaan ainakin lyhytkestoinen työmuisti ja pidempikestoinen säilömuisti. Toisaalta muistettavan materiaali laatu erottelee erilaisia muistamisen muotoja. Asioiden ja tapahtumien tallentuminen säilömuistiin (deklaratiivinen muisti) on erilaista kuin motoristen taitojen ja erilaisten tapojen oppiminen (kuuluvat nondeklaratiivisen muistin alueeseen). Taidot ja tavat eivät juuri unohdu, mutta asioiden ja tapahtumien pitkäaikaismuistiin liittyy selkeämmin myös unohtamista. Lisäksi asioiden ja tapahtumien osalta muistiprosessi on selvemmin tietoista, kun taas taitojen ja tapojen osalta suuri osa oppimista ja muistamista tapahtuu tietoisuuden ulkopuolella (Koivisto 1996). Samalla tavalla tietoisuuden ulkopuolella syntyy klassinen ehdollistuminen, tuoreiden aistihavaintojen aiheuttamat viritysvaikutukset sekä opitut refleksit (kuva 1).
Neurobiologian kehitys

Psykologinen muistitutkimus ja neurobiologinen tutkimus ovat aikaisemmin edenneet erillään. Psykologiselta kannalta muistia on tutkittu irrallaan niistä biologisista systeemeistä, joissa prosessointi tapahtuu. Tämä on pitkälti johtunut siitä, että neurobiologinen tietämys ei ole ollut riittävän yksityiskohtaista. Lähes 200 vuotta sitten neurobiologisen tutkimuksen alalla uskottiin frenologien teoriaan, jonka mukaan kaikki aivojen toiminnat muisti mukaan luettuna ovat paikannettavissa tiettyihin keskuksiin. Koe-eläimille tehtyjen vaurioittamiskokeiden avulla tätä ei kuitenkaan voitu vahvistaa, ja alettiin uskoa, että mikä tahansa aivojen (erityisesti aivokuoren) osa pystyy korvaamaan minkä tahansa toisen aivoalueen toiminnat. Kuitenkin jo 1800-luvulla, lähinnä Jacksonin, Wernicken ja Cajalin tutkimusten tuloksena, kehitettiin perustellumpi näkemys, jonka mukaan paitsi prosessointi tietyllä aivoalueella myös aivoalueiden väliset yhteydet ovat keskeisiä tietyssä toiminnassa. Tämän perustana on jo ajatus, että hermosolut ovat signaaleita tuottavia ja välittäviä yksiköitä, jotka kytkeytyvät toisiinsa täsmällisillä yhteyksillä. Erityisesti tätä näkemystä kehitti puhutun kielen analysointi, sensorisen ja motorisen puhealueen sekä niiden välisten yhteyksien löytäminen (Kandel 1985).
Psykologisen ja neurobiologisen tutkimuksen yhdentyminen

Neurobiologisen tiedon lisääntyessä eri alojen tutkijat ovat alkaneet tarkastella ongelmia enemmän yhteistyössä. Myös muistin tutkimuksessa psykologian ja neurobiologian tutkijat pyrkivät yhdessä selvittämään, miten kaikki todellisuudessa tapahtuu. Itse asiassa on hämmästyttävää, miten pelkästään psykologisen tiedon varassa tehdyille luokitteluille ja jaotteluille on löytynyt myös neurobiologisia ja anatomisia perusteluita. Erilaisia muistamisen muotoja on selkeästi kyetty yhdistämään eri aivoalueiden toimintaan (kuva 1).