Valkosolut

Valkosoluja eli leukosyyttejä on noin 5000-7000 tai 7000 -10 000/mikrolitra. Valkosolut ovat tumallisia ja joillakin niistä on suuria soluelimiä, jotka ovat suurimmaksi osaksi lysosomeja. Valkosolut luokitellaan tuman muodon ja soluelimien mukaan. Granulosyyteissä on suuria soluelimiä, ja niiden tumassa on useita jaokkeita, minkä takia niitä kutsutaan polymorfonukleaarisiksi. Neutrofiilit ovat läpimitaltaan 10-14 mikrometriä, ja niitä on 50-70 % valkosoluista. Ne ovat kehon ensisijainen sisäinen puolustuskeino märkää muodostavia eli pyrogeenisiä eli kuumetta tai lämpöä aiheuttavia bakteereja vastaan. Ne ovat hyvin liikkuvia ja fagosyyttisiä, ja ympäröivät ja tuhoavat useita bakteerityyppejä, pieniä molekyylejä ja fibriiniä verihyytymistä. Suurin osa neutrofiilien soluelimistä on lysosomeja, joissa on hydrolyyttisiä entsyymejä, jotka sulattavat ympäröidyn aineen. Niiden muissa soluelimissä on fagosytiineja, antibakteerisia proteiineja. Yleensä neutrofiilit saapuvat ensimmäisinä suurissa määrin vauriopaikalle, ja ne vapauttavat sulattavia, märkää synnyttäviä entsyymejä ympäröivään kudokseen, mikä vaurioittaa kudosta jossain määrin ja aiheuttaa paikallista kipua ja turpoamista tulehdukseen liittyen, ja myös edelleen sen jälkeen, kun kehoon tunkeutunut tai sitä vahingoittanut tekijä on hävinnyt. Eosinofiilit ovat läpimitaltaan 10-14 mikrometriä, ja niitä on 1-5 % valkosoluista. Ne ovat vähemmän liikkuvia, ja kykeneviä fagosytoosiin, mutta eivät tässä suhteessa aktiivisia. Niiden lysosomeisssa on entsyymejä, kuten oksidaasia, peroksidaasia ja fosfataaseja, joiden takia eosinofiilien ensisijainen tehtävä on vieraiden proteiinien ja muiden aineiden puhdistaminen kehosta. Kemotaksis eli valkosolujen liikkuminen kohti taudinaihettajia tai immuunireaktiossa syntyneitä immuunikomplekseja kohti riippuu vieraiden proteiinien vasta-aineiden läsnäolosta. Eosinofiilejä on yleensä enemmän sidekudoksessa kuin veressä, etenkin keuhkoissa, rinnoissa, vatsapaidassa ja ohutsuolen seinämässä, ja ne aiheuttavat allergisten ja immuunireaktioiden lisääntymistä kehon proteiinin hajotessa ja joissain loisista johtuvissa tulehduksissa. Basofiilit vapauttavat luultavasti kemotaktista tekijää, joka vetää puoleensa eosinofiilejä tulehduspaikalle. Basofiilit ovat läpimitaltaan 10-14 mikrometriä, ja niitä on 0-1 % valkosoluista. Basofiilejä on suurissa määrin löyhässä sidekudoksessa, ja niillä esiintyy vähäistä amebamaista liikettä. Niillä ei ole lysosomeja, ja niiden soluelimissä on hepariinia, antikoagulanttia eli veren hyytymistä estävää ainetta, tai histamiinia, vasodilaattoria, joka lisää kapillaarien seinämien läpäisevyyttä. Histamiinia vapautuu vaurioituneen kudoksen luona, missä se lisää veren virtausta, vetää puoleensa neutrofiileja ja auttaa leukosyyttien siirtymistä soluvälinesteeseen, mistä seuraa kudoksen turpoamista. Antihistamiinit ja vasokonstriktiota aiheuttavat aineet voivat helpottaa, mutta samalla pidentää tulehdusta. Agranulosyytit ovat valkosoluja, joilla ei ole soluelimiä ja joiden tuma on jaottumaton, minkä takia niitä kutsutaan monomorfonukleaariseksi. Valkosoluista on monosyyttejä 1-6% ja lymfosyyttejä 20-40%, jotka kummatkin ovat agranulosyyttejä. Ne näyttävät samanlaisilta, mutta eroavat kehityksen, toiminnan ja eliniän suhteen. T-lymfosyyttejä muodostuu luuytimessä, mistä ne kulkeutuvat kurkkuputkeen kateenkorvaan, imusuoniston rauhaseen, kehittyäkseen valmiiksi, jolloin niihin kehittyy reseptoreja, jotka havaitsevat antigeenejä ja tuhoavat näitä suoraan tai erittävät lymfokiineja, jotka vetävät paikalle granulosyytteja ja stimuloivat b-lymfosyyttejä ja muita t-lymfosyyttejä sekä voivat myös vapauttaa ei-spesifisiä toksiineja, jotka neutralisoivat antigeenejä. Aktivoituneet lymfosyytit jakautuvat tuottaen lymfosyyttejä, ja ne aiheuttavat soluvälitteisen immuniteetin. T-lymfosyytit auttavat b-lymfosyyttejä toimimaan normaalisti. Myös b-lymfosyytit syntyvät luuytimessä, mistä ne kulkeutuvat veren mukana pernaan, nielurisoihin, imusolmukkeisiin ja ohutsuolen seinämään, missä ne säilyvät jonkin aikaa ennen kuin kiertävät jälleen veren ja imusuoniston kautta. Jotkin b-lymfosyytit stimuloituvat antigeenien vaikutuksesta tuottamaan b-vasta-ainetta, proteiinia, joka reagoi antigeenin kanssa. Jotkin b-lymfosyytit taas erikoistuvat tunnistamaan antigeenin mikäli sitä ilmenisi kehossa myöhemmin. Muistisolut, jotka voivat elää useita vuosia, ovat kehon ruumiinnesteisiin ja vasta-aineisiin perustuvan immuunipuolustuksen perusta. Monosyytit ovat suurimpia leukosyytteja, joista jotkin ovat kolme kertaa punasolun kokoisia. Niitä syntyy luuytimessä, missä ne kypsyvät kolmessa päivässä, minkä jälkeen ne siirtyät vereen, missä ne kiertävät vain muutamia päiviä. Tämän jälkeen ne kulkeutuvat sidekudokseen, missä kehittyvät makrofageiksi, suuriksi fagosyyteiksi, jotka puolustavat kehoa mikro-organismeja ja haitallisia kemikaaleja vastaan. Monosyyteillä ilmenee amebamaista liikettä. Monosyytit ovat aktiivisesti fagosyyttisiä, ne sisältävät sulattavia entsyymejä ja puhdistavat solujen rakenneaineita pois kudosvaurion alueella. Ne liikkuvat jatkuvasti pernan, sidekudoksen ja imurauhasten välillä. Leukosyyttejä on veren ja imunesteen lisäksi muissa kudoksissa, etenkin löyhässä sidekudoksessa. Ne liikkuvat amebamaisesti eli kurottamalla protoplastisia ulokkeita eteenpäin ja vetämällä itsensä näiden avulla. Ne voivat tarvittaessa liikkua kapillaarien seinämien läpi, mitä kutsutaan diabedesis-ilmiöksi. Leukosyyttejä kulkeutuu etenkin vaurioituneisiin, tulehtuneisiin tai bakteereja sisältäviin kohtiin kehossa, kun vaurioituneesta kudoksesta tai bakteereista vapautuu kemikaaleja ja kun immuunikomplekseja muodostuu immuunireaktion aikaan. Leukosyyttien hakeutuminen ja liikkuminen kohti näitä kemikaaleja on nimeltään kemotaksis. Leukopoieesis eli valkosolujen muodostuminen alkaa pluripotentiaalisten hematopoieettisten kantasolujen muuttuessa imukudoksen kantasoluiksi CFU-GM, CFU-EO ja CFU-Ma, joista muodostuvat granulosyytit, monosyytit, ja kudosten basofiilit. Ensimmäiset kaksi kehittyvät kypsiksi luuytimessä. Lymfosyytit muodostuvat aluksi luuytimessä ja siirtyvät vereen kypsymään. Potentiaaliset T-lymfosyytit kypsyvät kateenkorvassa ja pernassa. Potentiaaliset B-lymfosyytit kehittyvät ja kypsyvät sisäelinten imukudoksessa, pernassa ja luuytimessä. Erikoistumattomat kantasolut voivat lähteä luuytimestä, jolloin niistä muodostuu vapaita kantasoluja, jotka liikkuvat elimestä toiseen veren ja imunesteen mukana. Luuytimen hematopoieettiset keskittymät ylläpitävät imukudosta lähettämällä siihen vapaita kantasoluja. Imusuoniston elimissä voi tapahtua ekstramedullaarista eli luuytimen ulkopuolista hematopoieesia, kun luuydin ei toimi normaalisti. Granulopoieesia eli granulosyyttien muodostumista stimuloi näiden leukosyyttien muodostuksen käynnistävä tekijä LIF, jota ilmaantuu kun leukosyyttejä on vähän. Useat muut vereen kudoksen vaurioituessa vapautuvat tekijät stimuloivat leukopoieesia. Granulosyyttien, monosyyttien ja megakaryosyyttien muodostumista säätelevät niiden kasvua edistävät tekijät, glukoproteiinit, joita erittävät useat solutyypit luuytimessä ja sen ulkopuolella. Lymfopoieesia eli lymfosyyttien muodostusta säätelee joukko diffuusiolla siirtyviä merkkimolekyylejä, jotka ovat lymfokiinejä tai interleukiineja, joita erittävät makrofagit ja valkosolut viestiessään keskenään osallistuessaan yhdessä kehon puolustamiseen antigeeneiltä. 13 interleukiinin lähde, kohdesolut ja vaikutukset on kuvattu. Neutrofiilit ja muut aktiivisesti liikkuvat ja fagosyyttiset leukosyytit säilyvät minuuteista useisiin päiviin, koska ne puolustavat kehoa jatkuvasti bakteereja vastaan. B- ja jotkin T-lymfosyytit elävät ja toimivat normaalisti vuosien ajan. Vanhat leukosyytit hajoavat maksassa, pernassa, luuytimessä ja imusolmukkeissa. Leukosytoosi tarkoittaa leukosyyttien poikkeuksellisen suuri määrä, joka ylittää joskus 400 000 solua/ mikrolitra. Leukosytoosi johtuu patologisista syistä eli bakteereista tai viruksista, aineenvaihdunnan ja hormonitoiminnan epätasapainosta tai allergioista, jos konsentraatio on yli 500 000 solua/mikrolitra. Fysiologisista eli ei-patologisista syistä johtuvaa leukosytoosia esiintyy vastasyntyneillä, raskauden aikana, emotionaalisista syistä, kuukautisista ja raskaasta liikunnasta johtuen.