Homeinen ruoka

Mykotoksiinit

Sari Peura



Abstrakti

Mykotoksiinit ovat sienten tuottamia myrkkyjä, jotka aiheuttavat sairauksia ihmisissä ja eläimissä. Sienet tuottavat toksiineja useita eri biosynteesireittejä pitkin, ja kaikki toksiinit ovat sekundäärimetaboliitteja. Suurimmat tuottajasuvut ovat Fusarium, Aspergillus ja Penicillium. Toksiinin tuotto tapahtuu joko pellolla tai varastossa, ja siihen vaikuttavat useat tekijät, mm. lämpötila ja kosteus. Eri mykotoksiinit aiheuttavat erilaisia oireita, mutta yleisimmin vaikutukset kohdistuvat kuitenkin maksaan, munuaisiin ja hermostoon. Mykotoksikooseja tavataan yleisemmin eläimissä kuin ihmisissä rehun vähäisempien laatuvaatimusten vuoksi. Tärkein mykotoksiini on aflatoksiini, sillä se on voimakkain tunnettu luonnollinen karsinogeeni.



1 Johdanto

Mykotoksiinit eli homemyrkyt ovat homesienten tuottamia terveydelle haitallisia yhdisteitä. Toksiineja tuottavat vain tietyt sienet sopivissa olosuhteissa. Mykotoksiinit ovat kemiallisesti hajanainen ryhmä yhdisteitä; yhteistä niille on, että ne ovat kaikki nisäkkäille myrkyllisiä, sienten tuottamia sekundäärimetaboliitteja. Muita sienten tuottamia sekundäärimetaboliitteja ovat mm. antibiootit, alkaloidit ja entsyymi-inhibiittorit. Primääri- ja sekundäärimetabolian ero on, että primäärimetabolia on eliölle elintärkeää, kun taas sekundäärimetabolia ei ole. Primäärimetabolia on joukko entsyymien katalysoimia kemiallisia reaktioita, jotka tuottavat eliölle energiaa, synteettisiä välituotteita ja tärkeitä makromolekyylejä, kuten proteiineja ja DNA:ta. Sekundäärimetabolian tuotteet eivät ole erityisen tärkeitä eliölle, ja ne tuotetaan biokonversioiden avulla primäärimetaboliiteista. Sekundäärimetaboliiteille on ominaista, että ne esiintyvät vain tietyissä suvuissa tai lajeissa eikä niiden merkitystä tuottajalleen tunneta, kun taas primäärimetaboliitteja löytyy jokaisesta suvusta ainakin yhdeltä lajilta. (Betina 1995)

Sienet tuottavat mykotoksiineja useiden eri reittien kautta; tärkeimmät niistä ovat polyketidi-, terpeeni-, aminohappo- ja trikarboksyylihapporeitit. Reittien reaktioita ovat mm. kondensaatiot, hapetukset, pelkistykset, alkyloinnit ja halogenoinnit. Suurin osa muodostuu yhtä reittiä pitkin, mutta osa on kahden tai useamman reitin yhdistelmänä tuotettuja. Eniten toksiineja ja muita sekundäärimetaboliitteja muodostuu polyketidireittiä pitkin, ja suurin osa polyketideistä on sienten muodostamia. (Steyn 1992) Tässä käsittelenkin tarkemmin vain polyketidireittiä ja muutamia sen mykotoksiineista.

Tärkeimmät mykotoksiineja tuottavat suvut ovat Fusarium, Aspergillus ja Penicillium (Bennett 1985), ja merkittävimmät mykotoksiinit ovat Aspergillusten tuottamat aflatoksiinit. Näin voidaan sanoa, koska aflatoksiini B1 on potentiaalisin luonnossa esiintyvä karsinogeeni ja Aspergillukset ovat yleisiä eri puolilla maapalloa (Bennett ym. 1997). Sienet voivat muodostaa toksiineja joko jo kasvukauden aikana pellolla (Fusariumit) tai sadonkorjuun jälkeen varastossa (Aspergillus-suku ja Penicilliumit)(Murkovic ym. 1997). Toksiinien yleisimmät vaikutuskohteet nisäkkäissä ovat maksa, munuaiset ja hermosto (Bennett 1985).



2 Mykotoksiinit

Mykotoksiinit voivat aiheuttaa ihmisissä ja eläimissä joko akuutin tai kroonisen myrkytyksen. Akuutti myrkytys johtaa usein kuolemaan, mutta kroonisen myrkytyksen vaikutukset vaihtelevat suuresti toksiinin ja altistuksen määrän mukaan. Mykotoksiinien kroonisia patologisia vaikutuksia ovat mm. karsinogeenisyys (aflatoksiini, okratoksiini, sterigmatokystiini), iho-oireet (trikotekeenit), maksavauriot (aflatoksiinit, trikotekeenit, okratoksiinit), munuaisvauriot (okratoksiini A), lisääntymishäiriöt (ergotalkaloidit, zearalenoni), hermo-oireet (ergotalkaloidit, fumonisiinit, tremorgeenit) ja verenpaineen muutokset (ergotalkaloidit). ( Bennett ym. 1997) Mykotoksiineilla on suuri merkitys myös taloudelliselta kannalta, sillä vuosittain arvellaan noin 25 % sadosta altistuvan niille (Trail ym. 1995).

Kaikkia mykotoksiinien aiheuttamia sairauksia kutsutaan mykotoksikooseiksi. Yleisempiä mykotoksikoosit ovat eläimissä, sillä rehun laatuun ei usein kiinnitetä niin tarkkaan huomiota kuin elintarvikkeiden laatuun. Ihmisissä mykotoksikoosit liittyvät lähes aina kriisitilanteisiin, kuten sotiin ja nälänhätiin, jolloin ruuaksi käytetään elintarvikkeita, jotka tavallisissa olosuhteissa eivät olisi ruuaksi kelpaavia. Osa mykotoksiineista on myrkyllisiä myös muille organismeille, eli joukossa on myös insektisidisiä, antimikrobiaalisia ja fytotoksisia yhdisteitä. (Bennett ym. 1997)

Mykotoksiinien ja niitä tuottavien sienten tutkiminen on vaikeaa, koska toksiinin tuottokyky usein katoaa, kun sientä on kasvatettu laboratoriossa muutamia sukupolvia. Geneettistä tutkimusta puolestaan ovat vaikeuttaneet useat tekijät. Ensinnäkin suuri osa kyseisistä sienistä on anamorfeja, eli niillä ei ole tai niiltä ei tunneta suvullista muotoa, jolloin kaikenlaiset risteytykset ovat mahdottomia. Toiseksi mykotoksiinit eivät ole suoraan geenien tuotteita, vaan sienet tuottavat ne entsymaattisten reaktioiden avulla pienistä molekyyleistä. Kolmanneksi laboratoriossa mutaatiot ovat yleisiä ja toksiinia hyvin tuottava kanta voi nopeasti muuttua toksiinia tuottamattomaksi. Neljänneksi haluttujen mutaatioiden eristys maljalta oli pitkään hankalaa, koska mykotoksiinien biosynteesireitit eivät ole sienelle välttämättömiä eikä letaalitekijöihin perustuvia menetelmiä voida käyttää. Nykyään rekombinaatio-DNA-tekniikalla geneettinen tutkimus on helppoa. (Bennett 1985)

3 Mykotoksiinien tuottoon vaikuttavia tekijöitä

Mykotoksiinien tuottoon vaikuttavat monet tekijät pelto- ja varasto-olosuhteissa. Näitä tekijöitä ovat laji ja kanta, muiden mikrobien läsnäolo, alustan ravinteet ja substraatit, isäntä, lämpötila, kosteus sekä kasvinsuojeluaineiden käyttö. (Lacey 1985)



3.1 Laji ja kanta

Saman suvun eri lajien välillä on suurta vaihtelua eri toksiinien tuotossa. Esimerkiksi Aspergillus flavus tuottaa aflatoksiini B1:tä ja B2:ta, mutta A. parasiticus tuottaa edellisten lisäksi myös aflatoksiini G1:tä ja G2:ta. Myös toksiinin tuottokyvyssä on vaihtelua. Esimerkiksi kaikista Fusariumeista vain 33 % voi tuottaa zearalenonia, mutta F. culmorum-kannoista 65 % pystyy tuottamaan kyseistä toksiinia. Ja vaikka sieni periaatteessa pystyisikin tuottamaan myrkkyä, se ei aina tuota sitä. Tuotanto riippuu muista ympäristötekijöistä, joita käsittelen seuraavaksi. (Lacey 1985)



3.2 Kehitysvaihe

Ehkä tärkein toksiinin tuottoon vaikuttava tekijä on sienen kehitysvaihe, sillä toksiinin tuotto alkaa aina vasta eksponentiaalisen kasvun loputtua tai hidastuttua. Sienen kasvu voidaankin jakaa trofofaasiin eli kasvukauteen ja idiofaasiin eli tuotantokauteen. Useiden eliöiden sekundäärimetabolia ja erilaistuminen ajoittuvat samaan ajanjaksoon, ja niiden välillä ajateltiin ennen olevan jonkinlainen kausaalinen suhde. Todennäköisempää kuitenkin on, että molempia tapahtumia säätelee yhteinen säätelymekanismi. (Betina 1995)



3.3 Muut mikrobit

Muiden mikrobien läsnäolo voi vaikuttaa sekä toksiinin tuottoa lisäävästi että vähentävästi mikrobin mukaan. Vaikutus perustuu kilpailuun substraateista mikrobien välillä ja mikrobien alustaan tuottamiin metaboliitteihin. Toinen mikrobi voi esim. lisätä sienen kasvua ja estää myrkyn tuottoa, tai se voi stimuloida myrkyn tuottoa. Tarkkoja tuloksia eri kilpailutilanteiden vaikutuksista myrkyn tuottoon on vaikea saada, sillä viljelmän olosuhteet, etenkin lämpötila ja kosteus, vaikuttavat suuresti ja aiheuttavat ristiriitaisia tuloksia. (Lacey 1985)



3.4 Alusta

Alustan ravinteet ja valmiit substraatit vaikuttavat sienten kasvuun ja toksiinin tuottoon eri tavoin. Toiset ravinteet suosivat toksiinien tuottoa, toiset taas kasvua. Isännän elinkierron aikana substraattien saatavuus vaihtelee. Syksyllä kasvin osien alkaessa kuolla substraatteja on saatavilla paljon enemmän kuin aktiivisen kasvun aikana keväällä. Tästä syystä toksiinien tuotto on usein syksyllä runsaampaa kuin muulloin kasvukaudella. Syksyllä myös kosteus on usein toksiinin tuotolle suotuisampi. (Lacey 1985)



3.5 Lämpötila ja kosteus

Kasvukauden lämpötila ja kosteus määräävät sen, mitkä sienet kasvavat parhaiten. Eri sienillä on erilainen optimilämpötila ja -kosteus. Toiset viihtyvät parhaiten kosteassa ja leviävät sadepisaroiden avulla, kuten Fusariumit; toiset taas kasvavat parhaiten kuivana kesänä, kuten Aspergillus-suvun sienet. Yleisesti ottaen kaikenlaiset kasvien stressitilat, kuten liika märkyys tai kuivuus, altistavat sieni-infektioille. Viljojen lakoontuminen edistää tautien tehokasta leviämistä. Koska edellä mainittuja tekijöitä ei pystytä säätelemään, on varastointiolosuhteiden kontrollointi erittäin tärkeää pyrittäessä estämään mykotoksiinien muodostumista. Sato on kuivattava nopeasti ja säilytettävä viileässä, jotta siinä mahdollisesti olevien sienten kasvu ja toksiinien tuotto estyisivät. (Lacey 1985)



3.6 Isäntä ja kasvinsuojeluaineet

Isännän resistenssi tai herkkyys hyönteisille ja patogeenille vaikuttaa siihen, pystyykö sieni ensinnäkään infektoimaan kasvia. Hyönteisresistenssin suojaava vaikutus perustuu infektioreittien syntymisen estämiseen. Usein sieni ei pysty infektoimaan kasvia, ellei siinä ole valmiiksi vaurioitunutta kohtaa, josta sieni pääsee tunkeutumaan kasvin solukon sisään. Resistenssi sienelle estää tietenkin sientä infektoimasta kasvia. Insektisidien taudeilta suojaava vaikutus perustuu samaan kuin hyönteisresistenssinkin vaikutus, ja lisäksi ne estävät tautien leviämistä hyönteisten mukana. Fungisideilla on sieniin ja mykotoksiinien tuottoon vaihtelevia vaikutuksia. Vaikutus voi kohdistua joko sienen kasvuun tai toksiinien tuottoon. Kasvu voi joko heikentyä tai pysyä ennallaan, ja toksiinin tuotto puolestaan voi vähentyä, pysyä ennallaan tai jopa lisääntyä. Sadonkorjuun jälkeen rehujen säilöntäaineilla voidaan yrittää vaikuttaa sienten kasvuun ja toksiinin tuottoon, mutta vaikutukset kuitenkin vaihtelevat kasvun ja tuoton lisääntymisestä molempien vähenemiseen. (Lacey 1985)

4 Polyketidireitti

Polyketidireitti on epäspesifinen reitti, jolla yhteen "startteriyksikköön" (yleensä asetaatti-CoA) liitetään peräkkäin lineaarisin kondensaatioin vähintään kolme malonaatti-CoA:ta tai muuta pientä molekyyliä. Synteesissä on kaksi vaihetta. Ensimmäisessä vaiheessa muodostetaan oikean pituinen polyketidiketju ja sitä muokataan hieman, yleensä aromatisoidaan tai pelkistetään. Toisessa vaiheessa molekyyliä muokataan lisää. Lähes kaikki yhdisteet käyvät läpi molemmat vaiheet, mutta muutamat ovat valmiita jo ensimmäisen vaiheen jälkeen. (Betina 1989)

Valmis mykotoksiinipolyketidirunko on 8 - 20 hiiltä pitkä ja se koostuu toistuvista kaksihiilisistä yksiköistä. Yhdessä ketidissä on siis kaksi hiiltä, joten mykotoksiinit ovat tetra-, penta-, heksa- jne. ketidejä. Runkohiilten lisäksi polyketidissä voi olla hiilihaaroja, mutta niitä ei lasketa mukaan polyketidiä nimettäessä. Osa polyketideistä nimetään välituotteen mukaan. Esimerkiksi aflatoksiini B1:ssä ja sterigmatokystiinissä ei ole 20 hiiltä rungossa, mutta niitä kutsutaan silti dekaketideiksi, sillä reitin välituotteessa, averufiinissa, on tarvittava määrä hiiliä. (Steyn 1992)



5 Zearalenoni

Zearalenoni (3,4,5,6,9,10-heksahydro-14,16-dihydroksi-3-metyyli-[S-(E)]-1H-2-bentso-oksasyklo-tetradesiini-1,7-(8H)-dioni) on nonaketidi, jota tuottavat useat eri Fusariumit. Tärkeimpiä tuottajia ovat F. graminearum ja sen suvullinen muoto Gibberella zeae, F. culmorum, F. cerealis, F. equiseti ja F. semitectum (Joffe 1986). Kyseiset sienet ovat viljojen patogeenejä, ja zearalenonia löytyykin maissista, kaurasta, ohrasta, vehnästä sekä jonkin verran myös mm. soijapavuista (Betina 1989). Zearalenoni ilmeisesti säätelee G. zeaen suvullista lisääntymistä; sen merkitystä muille tuottajaorganismeilleen ei tiedetä (Betina 1995). Muita Fusariumien tuottamia toksiineja eli fusariotoksiineja ovat trikotekeenit, moniliformiini ja butenolidit (Joffe 1986).

Zearalenonin tuotanto tapahtuu yleensä jo pellolla kasvukauden aikana, mutta voi tapahtua myös vasta sadonkorjuun jälkeen. Toksiinin tuottoa suosivat matala lämpötila tai korkean ja matalan lämpötilan vaihtelu (Joffe 1986). Zearalenonin on vain harvoin raportoitu aiheuttaneen myrkytyksiä ihmisissä, mutta eläimillä ongelmat ovat tavallisempia. Tämä johtuu mm. siitä, että jauhossa zearalenonin tuotto on paljon tehokkaampaa suuremman kasvupinta-alan vuoksi ja rehuviljan kuivaukseen ei kiinnitetä yhtä suurta huomiota kuin elintarvikeviljan. Kosteissa jauhoissa toksiinipitoisuus pääsee helposti kasvamaan ja aiheuttamaan ongelmia. (Murkovic ym. 1997)

Zearalenoni on estrogeeninen yhdiste, ja sen johdannaista, zeranolia, on käytetty ja käytetään yhä USA:ssa karjan kasvun lisäykseen. Euroopassa zeranolin (kauppanimi Ralgro) käyttö kiellettiin EU:n alueella vuonna 1987. (Anke 1997) Ainakin osa zearalenonin vaikutuksista nisäkkäissä perustuu ilmeisesti sen kykyyn sitoa kompetetiivisesti estrogeenireseptoreita. Sitoutumista on raportoitu tapahtuvan ainakin kohdussa, nisissä, maksassa ja hypotalamuksessa. Zearalenoni aiheuttaa lähinnä estrogeenisia oireita, kuten erilaisia lisääntymishäiriöitä. (European Commission 2000) Eri eläinten herkkyys zearalenonille vaihtelee. Erityisen herkkiä sille ovat siat, kun taas naudat eivät oirehdi kovin pienistä annoksista (Anke 1997).

Zearalenonin rakenne sivulla http://www.cjche.ca/accn2000/JulyAug2000/Pg.10-24.pdf ( Canadian Chemical News, July/August 2000, s. 15)

6 Aflatoksiinit

Aflatoksiinit ovat dekaketidejä, joita muutamat Aspergillus-suvun sienet tuottavat. Aflatoksiini löydettiin vuonna 1960, jolloin sen todettiin olevan tuhansia nuoria kalkkunoita tappaneen "Turkey X" -sairauden aiheuttaja (Betina 1989). Toksiinin tuottajaksi tunnistettiin A. flavus, mistä tulee myös nimi aflatoksiini eli Aspergillus flavus -toksiini. Myöhemmin on löydetty kolme muuta aflatoksiinin tuottajaa, jotka ovat A. parasiticus, A. nomius ja A. tamarii (Brown ym. 1999). Sienet tuottavat useita eri aflatoksiineja, joista tärkeimmät ovat aflatoksiinit B1, B2, G1 ja G2. Näistä vaarallisin on AFB1, joka on voimakkain luonnosta löydetty karsinogeeni. Sen on todettu olevan yksi syy maksasyövän runsaaseen esiintyvyyteen joissain osissa maapalloa (mm. Kenia ja Filippiinit). (Betina 1989)

Aflatoksiineja löydetään useimmin maapähkinöistä, maissista ja viljoista (Brown ym. 1999). Niistä sitä joutuu eläinten rehuihin. Eläimen elimistössä aflatoksiinit muokkautuvat ja niitä päätyy myös eläimistä saataviin elintarvikkeisiin, joskin hieman eri yhdisteenä kuin sienen alunperin tuottama toksiini. Esimerkiksi maidosta löydetään suhteellisen usein aflatoksiini B1:n aineenvaihduntatuotetta aflatoksiini M1:tä. Eläimissä aflatoksiinien on todettu aiheuttavan kasvun hidastumista, verenvuotoa ja immuunisysteemin heikkenemistä (Brown ym. 1999). Laboratoriokokeissa aflatoksiinien on todettu olevan hepatotoksisia, immunotoksisia, teratogeenisiä ja ennen kaikkea mutageenisiä (Trail ym. 1995).

Aflatoksiini B1:tä ja B2:ta valmistuu samaa biosynteesireittiä pitkin. Kuitenkin AFB2 on satoja kertoja vähemmän toksinen kuin AFB1. Tämä johtuu AFB1:ssä olevasta kaksoissidoksesta difuraanin hiilten 2 ja 3 välissä. Kyseinen kaksoissidos on mikrosomaalisen sytokromi P450:n vaikutuskohde. Sytokromi muuttaa AFB1:n erittäin reaktiiviseksi epoksidiksi, joka pystyy kiinnittymään DNA:han ja proteiineihin. AFB2:ssa ei kyseistä kaksoissidosta ole. Myös AFB1:n synteesin välituote, sterigmatokystiini, on erittäin myrkyllinen. Sterigmatokystiiniä tuottavat useat sienet, jotka eivät kuitenkaan pysty syntetisoimaan sitä aflatoksiiniksi asti. Näitä sieniä ovat mm. A nidulans ja noin 20 muuta aspergillusta sekä useat sukujen Bipolaris, Chaetomium, Farrowia ja Monocillum lajit. Niitä käytetään apuna aflatoksiinien biosynteesiä tutkittaessa. (Trail ym. 1995)

AFB1 :n ja sterigmatokystiinin rakennekuvat löytyvät sivulta http://www.fgsc.net/fgn/branch.html



7 Päätelmät

Mykotoksiinit ovat mielenkiintoinen yhdisteryhmä, joka on löydetty vasta muutamia vuosikymmeniä sitten. Niiden aiheuttamia ongelmia on kuitenkin esiintynyt aina, ja vasta viime aikoina on osattu yhdistää oire aiheuttajaansa. Pitkään tutkimusta haittasi sopivien tutkimusmenetelmien puuttuminen, mutta tekniikoiden kehittyessä on tutkimuskin edennyt nopeasti.

Mykotoksiineille ei ole toistaiseksi keksitty mitään hyötykäyttöä ja tutkimuksissa keskitytään biosynteesireittien tutkimiseen tavoitteena toksiinien tuottamisen ehkäisy. Tulevaisuudessa näillekin yhdisteille ehkä kuitenkin keksitään jokin taloudellinen hyötykäyttö.



8 Lähteet

Anke, H. 1997. Zearalenone and Zeranol. Teoksessa: Anke, T. (toim.). Fungal Biotechnology. Chapman & Hall, Saksa. Sivut 186 - 192.

Bennett, J.W. ja Deutch, E. 1985. Genetics of mycotoxin biosynthesis. Teoksessa: Steyn, P. S. ja Vleggaar, R. (toim.). Mycotoxins and phytotoxins: A Collection of Invited Papers Presented at the Sixth International IUPAC Symposium on Mycotoxins, Pretoria, Republic of South Africa, 22 - 25 July 1985. Elsevier Science Publishers B. V., The Netherlands. Sivut 51 - 64.

Bennett, J.W. ja Keller, N.P. 1997. Mycotoxins and Their Prevention. Teoksessa: Anke, T. (toim.). Fungal Biotechnology. Chapman & Hall, Saksa. Sivut 265 - 274.

Betina, V. 1989. Mycotoxins: chemical, biological and enviromental aspects. Elsevier, The Netherlands. 438 s.

Betina, V. 1995. Differentiation and Secondary Metabolism in Some Prokaryotes and Fungi. Folia Microbiol. 40, 51 - 67.

Brown, M.P., Brown-Jenco, C.S. ja Payne, G.A. 1998. Genetic and Molecular Analysis of Aflatoxin Biosynthesis. Fungal Genetics and Biology 26, 81 - 98.

European Commission Health & Consumer Protection Directorate-general. 2000. Opinion of the scientific committee on food on Fusarium toxins part 21: zearalenone (ZEA). 12 s.

Joffe, A.Z. 1986. Fusarium Spiecies: Their Biology and Toxicology. John Wiley & Sons, Inc. 588s.

Lacey, J. 1985. Factors affecting mycotoxin production. Teoksessa: Steyn, P. S. ja Vleggaar, R. (toim.). Mycotoxins and phytotoxins: A Collection of Invited Papers Presented at the Sixth International IUPAC Symposium on Mycotoxins, Pretoria, Republic of South Africa, 22 - 25 July 1985. Elsevier Science Publishers B. V., The Netherlands. Sivut 65 - 76.

Murkovic, M., Gailhofer, M., Steiner, W. ja Pfannhauser, W. 1996. Formation of zearalenone on wheat contaminated with Fusarium graminearum under controlled conditions. Lebensm Unters Forsch A 204, 39 - 42.

Steyn, P.S. 1992. The Biosynthesis of Polyketide-Derived Mycotoxins. Journal of Enviromental Pathology, Toxicology and Oncology 11, 47 - 59.

Trail, F., Mahanti, N. ja Linz, J. 1995. Molecular biology of aflatoxin biosynthesis. Microbiology 141, 755 - 765.


http://honeybee.helsinki.fi/users/lindstro/Opetus/Opetus_2003/Seminaarityot_2001/Sari/MYKOTOX_SARI.html

Tupakasta löydetty homemyrkkyjä
Julkaistu: 1.11.2003 13:32

HELSINKI. Joistakin tupakkaeristä on löydetty homemyrkkyjä, jotka voivat aiheuttaa syöpää. Myrkkyjä on havaittu pistokokeissa Yhdysvalloissa. Ainakin kerran niitä löytynyt myös Suomessa tutkituista savukkeista.

Homemyrkyt saattavat olla yksi lisähaara tupakan aiheuttaman syövän synnyssä.

Vaarallisimpia aineita ovat kuitenkin edelleen tupakan palaessa syntyvät yhdisteet. Homemyrkkyjä syntyy, kun tupakan lehtiä säilytetään kosteissa ja lämpimissä tiloissa. Näin tehdään erityisesti trooppisessa ilmastossa.

Homemyrkkyjen esiintymistä tupakkatuotteissa tutkitaan vain satunnaisesti. Suomalaisasiantuntijat arvelevat, että kyseisiä myrkkyjä voi olla yleisesti monissa tupakkatuotteissa.

STT

http://www.google.fi/search?q=homemyrkyt&hl=fi&lr=lang_fi&start=70&sa=N